하나님이 설계하신 생물발광 : 발광 메커니즘이 독립적으로 수십 번씩 생겨날 수 있었는가?

미디어위원회

진화론-돌연변이

2024-11-27

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<리뷰> 하나님이 설계하신 생물발광

: 발광 메커니즘이 독립적으로 수십 번씩 생겨날 수 있었는가?

극도의 수렴진화는 진화론을 붕괴시킨다!

(God’s Design for Bioluminescence)

Elizabeth Mitchell

발광 버섯의 비밀

브라질 코코넛 숲에 밤이 찾아오면, 발광(發光) 버섯(bioluminescent mushrooms)들이 녹색 빛을 발산하기 시작한다. 발광 버섯들은 바람이 거의 없는 나뭇잎의 천막 아래에서, 여기 저기로 버섯 홀씨를 운반해줄 곤충들을 불러들이는 것이다. 최근까지, 버섯이 발산하는 희미한 빛은 버섯의 대사(metabolism) 작용의 우연한 부산물일 것이라고 (아마도 썩어가는 나무의 소화에 관련된 것으로) 생각하는 과학자들이 많았다. Current Biology(2015. 3. 30) 지에 실린 ”균류 생물발광(Fungal Bioluminescence)은 24시간 주기로 빛을 발산한다”는 제목의 논문은 ‘버섯의 발광은 조절되고 있으며, 목적이 있다’는 확실한 증거를 보여주고 있었다.

.발광 버섯인 네오노토파누스 가르드네리(Neonothopanus gardneri)의 이미지. 왼쪽은 낮, 오른쪽은 밤이다. 버섯은 녹색의 빛을 발하여 밤에 배회하는 딱정벌레(곤충)을 불러들인다. A. Olivera et al, ”Circadian Control Sheds Light on Fungal Bioluminescence” Current Biology 25, no. 7 (March 30, 2015): 964–968, http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2015.02.021.

발광의 목적

발광 버섯은 스스로 빛을 내는 유일한 균류 생물이지만, 빛을 발하는 이유는 오랫동안 신비에 싸여 있었다. 아리스토텔레스(Aristotle; BC 384-322)와 플리니우스(Pliny the Elder; AD 23-79)는 썩어가는 나무를 비추는 버섯의 빛이 불이 아니라는 것을 알고 있었다. 17세기엔 네덜란드인 내과의사는 ”인도네시아 원주민들은 발광 버섯으로 캄캄한 숲길을 비추면서 지나간다”고 보고하기도 했다.[1] 그런데 빛을 발하는 것이 버섯에게 무슨 유익이 있는가? (※ 역자 주: 플리니우스(AD 23-79)는 고대 로마의 관리, 군인, 학자로서 <박물지> 37권을 저술했으며, 미세눔의 함대사령관으로 근무하던 중 베스비오 화산 폭발시 유독가스에 질식하여 사망했다.)

최근의 집계에 의하면, (갓 뒷면에 주름이 있는) 버섯 9,000종 가운데 71종이 빛을 발광한다. 어떤 버섯들은 빛을 발광하는 부분이 거의 땅 속에 묻혀있지만[2], 플로르 데 코코(flor de coco, 문자적 의미는 코코넛 꽃(coconut flowers))의 빛은 쉽게 볼 수 있다. 플로르 데 코코는 브라질 코코넛 야자나무 밑둥에서 빛을 내는 커다란 네오노토파누스 가드네리(Neonothopanus gardneri, 일명 귀신버섯) 버섯을 말한다. 현지인들의 말에 의하면, 오후에 소나기가 쏟아진 후 찾아온 무더운 밤에 가장 밝게 빛난다.[3] 다트마우스 가이젤 의대 팀과 공동연구를 수행한 브라질 과학자들은 빛을 내는 분자들의 발광 수준이 곤충을 끌어들이기 위해, 밤 주기에 맞춰져 있다는 것을 증명했다.

보정되는 버섯 내부시계

과학자들은 먼저 실험실에서 키운 버섯이 밤을 인식하도록 훈련시켜야만 했다. 과학자들은 ”버섯은 빛을 감지하지 못하지만, 밤에 온도가 낮아지는 것을 감지하여, 자신의 내부시계를 이틀 이내에 맞춘다”는 것을 발견하였다. 버섯은 어두워진 후 10시간 정도 빛이 났다. 빛을 내는 패턴은 온도에 따라 단지 조금만 변했다. 버섯의 내부시계는 일단 한번 맞춰지면, 며칠 동안 완전히 캄캄하게 유지시켰을 때에도, 매 22시간마다 버섯의 빛 생산은 강해졌다.

버섯의 활동에 맞춘 시계를 기준으로 한 후, 연구 팀은 버섯의 생물학적 주기 시계가 빛을 생성하는 화학반응을 조절하는 것을 확인하였다. 빛을 만들어내는 생화학 작용의 종류는 생물들 내에서 다양한데, 그러한 살아있는 빛(living light)의 대부분은[4], 발광효소(luciferase)의 몇몇 종류와[5] 에너지 전달 분자(ATP, NADH, NADPH)들이 발광소(luciferin)라 불리는 유기분자를 산화시킬 때 방출된다. 밤과 낮의 주기에 적응시킨 브라질 버섯을 캄캄한 곳에 놓아둔 후에, 과학자들은 주기적으로 발광효소와 발광소를 검출했다. 완전한 어둠에 며칠 간 놓아둔 후에도, 발광효소의 작용과 발광소(luciferin) 농도는 주기적으로 3~4배 증가했는데, 매 22시간을 주기로 밤이 (버섯이 밤으로 인식하고 있는 시간으로서의 밤) 시작된 후 6시간 후에 최고조에 달했다.[6] 그래서, 빛을 방출하는 화학반응은 주기적으로 최고로 밝은 2~3시간 전에 가장 활발하고, 이러한 화학반응은 관찰된 발광 리듬의 분자적 기초를 제공한다.[7]

버섯이 빛의 세기를 조절하는 메커니즘을 가지고 있다는 사실은 빛에 목적이 있다는 것을 암시한다. 공동저자인 가이젤 의대의 제이 던랍(Jay Dunlap)은 ”조절작용은 생물발광의 적응기능을 의미한다”고 설명한다.[8]

녹색 빛을 보기

모든 곤충들은 녹색(균류의 발광 색인)을 볼 수 있는 능력을 갖추고 있다. 곤충들이 우선적으로 빛에 끌리는 이유는 아직도 미스터리로 남아 있다.

.생체주기 조절 (Image reproduced from Oliveira et al., 'Circadian Control . . .”)

과학자들은, 버섯이 방출하는 빛과 색깔 및 밝기가 비슷한 LED 광을 발산하는 아크릴로 만든 인공버섯을 어두운 숲에 놓아두었을 때, 벌레, 딱정벌레, 날벌레, 말벌, 개미가 녹색 빛으로 몰려드는 것을 관찰하였다. 특히 반날개류(rove beetle)는 발광 버섯을 자주 방문하여 버섯을 조금 먹는 것 같았다. 그러므로, 이런 곤충들이 버섯에게 도움을 준다면, 그 관계는 (장기적으로 서로 유익이 되는) 상호공생의 관계가 된다. 브라질 상파울로 대학 퀴미카 연구소의 카시우스 스테바니(Cassius Stevani)는 생물발광이 버섯 홀씨를 널리 퍼뜨리는 것을 촉진한다고 추정하면서, ”새로운 서식지로 퍼져나가는 것을 도와주는 곤충의 눈에 잘 띄도록 하기 위하여, 버섯류가 빛을 방출하는 것 같다”고 말했다.[9] 스테바니와 동료들은 밤 시간이 빛을 비칠 최적의 시간이라고 설명한다 :

균(버섯)류의 발광은 너무 희미하여 낮에는 감지하기가 어렵지만, 밤에는 (가드네리 버섯보다 작고 더 희미한 버섯이라도) 감지할 수 있다. 그래서 발광 주기를 조절하는 것은 낮 시간 발광으로 인한 에너지 낭비를 제거하는 매력적인 수단이다.....

그러므로 야간 시간-조절 발광이 가드네리 버섯을 곤충에게 더 잘 띄게 하여 홀씨 분산(비발광 종은 할 수 없는)에 도움을 준다는 추정은 관찰 결과와 일치한다.[10]

다양한 발광생물들

생물발광을 하고 있는 생물 종들로는 반딧불이(fireflies), 경골어(bony fish), 노래기(millipedes), 박테리아(bacteria), 와편모충 플랑크톤(dinoflagellate plankton), 해파리(jellyfish), 빗해파리(comb jellies), 크릴새우(krill), 그리고 버섯(mushrooms) 등이 있다. 발광생물의 목록은 16문(phylum)에 걸쳐있으며, 각 문의 1/3 정도의 강(class)에 걸쳐있다. 빗해파리(comb jelly, 유즐동물)의 대부분은 빛을 내고 있지만, 분류학상 그룹의 극히 일부는 빛을 내지 않는다. 어떤 종들은 발광 종과 비발광 종을 같이 가지고 있다.

.Bathocyroe fosteri 빗해파리(comb jelly, 유즐동물). (Image by Marsh Youngbluth, reproduced from Ocean Explorer).

.사진에 보이듯이, 생물발광 쌍편모충(Dinoflagellates)이 미국 뉴저지 주 마나스콴 해변의 바다를 밝게 밝히고 있다. 쌍편모충은 일종의 플랑크톤으로, 적어도 쌍편모충 18 속(genus)이 생물발광 종들을 포함하고 있으며, 밤이나 흥분했을 때 발광한다. (Image reproduced from user 'Yikrazuul,” Wikimedia Commons).

생물발광은 직접적으로 혜택을 받는 동물이 직접 발광하건, 공생하는 발광 박테리아가 발광하건 관계없이, 먹이를 잡고, 숨고, 번식하는데 도움이 된다. 예를 들면, 발광 물고기인 발광눈금돔(flashlight fish; Phtoblepharon sp.)의 눈 밑의 주머니는 (발광눈금돔이 잡아먹는 갑각류를 유혹하기 위한) 발광 박테리아들이 살고 있는 집이다. 생물발광은 또한 짝짓기 상대를 찾기 위한 신호로 사용되기도 한다. 그러나 발광눈금돔은 막으로 된 덮개로 빛을 차단하고, 다른 방향으로 쏜살같이 도망함으로써, 다른 물고기의 먹이가 되는 것을 피한다.

.두 마리의 발광눈금돔(flashlight fish, Photoblepharon steinizi). (Image by Abe and Haneda (1973), reproduced from Bionique).

많은 종의 반딧불이(fireflies, 개똥벌레)들은 빛을 발한다. Photuris 속의 암컷 반딧불이의 경우에는 배우자를 찾는데 도움이 되는 종 고유의 섬광 패턴으로 반딧불이 수컷을 유혹한다.

.북미반딧불이(Photinus pyralis). (Image reproduced from user 'Yikrazuul,” Wikimedia Commons.)

빛을 내는 벌레인 Bermuda fireworm(Odontosyllis enopla)의 독특한 짝짓기 의식은 마치 불꽃놀이 같다. 바다 밑바닥으로부터 올라온 암컷들은 빛의 동그라미를 그리며 수컷들을 끌어들인다. 수컷들은 암컷들의 파장에 가장 효과적으로 반응하는 눈을 갖고 있다. 수컷들은 암컷들의 빛의 동그라미 안으로 들어가 빛을 분출하며 번식 절차에 기여한다. 즉, 물속에서 수정(fertilization)이 일어남으로써 종은 대를 이어간다.[11]

.버뮤다의 발광하는 벌레(Bermuda fireworm). (Image reproduced from Bermuda Attractions).

어떤 해양동물은 도망가면서 교란물로 자신의 발광체를 이용한다. 예를 들면, 어떤 환형동물은 공격을 당했을 때, 방어 수단으로 발광 체절들을 떼어 놓고 달아난다. 북해의 환형동물인 Eusyllis blomstrandi는 각 체절마다 섬광성 발광 구조를 갖고 있다. 위험에 처했을 때, 자신을 둘로 분리하여 앞부분 체절들의 빛은 끄고 (빛이 없어질 때까지 포식자가 관심을 갖도록 빛을 발하는) 꼬리 부분 체절들은 떼어 버린다.[12] 살아남은 앞부분은 나중에 없어진 부분을 재생한다.

오징어 Octopoteuthis deletron는 발광하는 촉수의 끝단을 꿈틀거려 먹이감을 유혹하기도 하고, 공격을 당할 때는 촉수끝단을 잘라버려 (오징어가 먹물 속으로 숨어버리는 동안) 꿈틀거리며 빛을 내게 한다.

.밝게 빛나는 병 닦는 솔(bottlebrush)과 마주친 오징어(Octopoteuthis deletron squid)(왼쪽)와 오징어가 떼어버린 발광 촉수끝단(오른쪽). (Images reproduced from MBARI (2008), 'Disarming Deep-Sea Tactics', AAAS Science).

방어 수단에는 다양한 방법이 있다. 뉴질랜드의 민물조개(limpet Latia neritoides)는 공격자를 끈적끈적한 녹색 풀로 붙여버려, 다른 포식자가 공격자에게 관심을 갖도록 한다.[13]

12,000종의 배각류(millipedes; 노래기류) 중에서 Motyxia sequoia와 같은 8종은 포식자에 대한 경고로 빛을 발하고, 공격을 받았을 때는 빛의 세기를 증가시킨다. 배각류들은 독성 물질인 시안화수소(hydrogen cyanide)를 분비하는데, 비발광 배각류는 발광 배각류보다 두 배나 자주 공격당한다. 이러한 현상은 포식자가 (과거의 경험을 기억하고) 빛을 보고 공격을 단념한다는 것을 의미한다.[14]

.미국 자연사박물관에 전시된 생물발광 노래기(millipede) 중에서 가장 밝은 종 Motyxia sequoia 모형. (Image by Janine and Jim Eden, reproduced from Wikimedia Commons).

.발광 미끼가 있는 심해 낚시꾼 고기(anglerfish, Bufoceratias wedli). (Image reproduced from Masaki Miya et al., 'Evolutionary History of Anglerfishes . . .” BioMed Central, figure 2).

역설적이게도 빛을 발산함으로써 먹이감을 끌어들이기도 하지만, 반대로 자신을 위장하기도 한다. 심해 어두운 곳에 사는 낚시꾼 고기(anglerfish)의 암컷은 주둥이 위에 발광 박테리아(Vibrio fischeri)의 발광 미끼가 매달려 있다.

.생물발광 짧은꼬리 오징어(bobtail squid). (Image by Hans Hillewaert, reproduced from Wikimedia Commons).

낮 시간 하늘색에 맞춘 생물발광이 다른 해양 동물들을 숨겨주는 것처럼, (낚시꾼 물고기의 발광체와) 동일한 박테리아가 방출하는 빛이 이 야행성 짧은꼬리 오징어에게는 (달빛 아래서 유효한) 위장 수단으로 작용한다.

.도끼고기(hatchet fish, 불룩눈매퉁이; Argyrppelecus hemigymnus). (Image reproduced from user 'Edd48,” Wikimedia Commons).

예를 들어 도끼고기는 하늘을 배경으로 할 때, 자신의 모습을 숨겨서 아래쪽에서는 보이지 않게 하기 위하여 배에 있는 발광기의 빛 밝기와 색깔을 조절한다. 작은 상어류의 몇 종도 같은 전략을 사용한다. 그리고 몇 가지 종은 자신이 내는 빛을 배경인 하늘에 맞추기 위하여 매우 민감한 시각을 사용한다.

.벨벳처럼 부드러운 배를 가진 이 작은 랜턴상어(lantern shark, Etmopterus spinax)는 하늘을 배경으로 자신을 위장하기 위한 발광기가 배 쪽에 있다. (Image reproduced from user 'Etrusko25,” Wikimedia Commons).

생물발광 중에는 아직도 그 목적을 잘 모르는 것들이 있다. 철로벌레(railroad worm, 사과과실파리)와 딱정벌레(Phrixothrix sp.)의 애벌레는 두 가지 색의 빛을 내는데, 머리는 붉은색, 몸체는 녹색의 빛을 낸다. 두 가지 색은 포식자를 혼동시키려는 것 같은데, 확실한 이유는 밝혀지지 않았다.

.철로벌레(railroad worm) (Image by Robert Sisson/National Geographic Creative, picture id 618662).

해안의 바위를 뚫어서 만든 우묵한 공간에 숨어서 사는 (대합처럼 생긴) 석공조개(Pholas dactylus)는 대칭으로 분포한 몸체의 돌기로부터 빛과 함께 청록색의 끈적끈적한 점액질을 낸다. 플리니우스(Pliny the Elder)가 석공조개를 날로 즐기는 사람들의 입에서 번쩍이며 흘러내리는 조갯살을 보고 경탄했지만[15], 아직도 쌍각류(bivalve) 조개의 생물발광의 목적은 알지 못한다.

.밀라노의 자연사 시민박물관에 있는, 고대 로마의 보편적인 파티 음식이었던 발광 석공조개(Pholas dactylus). (Image reproduced from user 'Hectonichus,” Wikimedia Commons).

생물발광에서 분명한 것은 다양한 생물들이 발광하고 있으며, 발광의 목적도 다양하다는 것이다. 생물발광을 일으키는 생화학 작용은 발광생물이 다양한 것만큼이나 다양하다. 생물발광을 위해서는 어떤 형태의 산소든지 간에 산소가 필요하다는 것이 유일한 공통점이다. 예를 들면 빗해파리(comb jelly)은 분자 형태의 산소를 사용하지는 않지만, 발광세포 내에 저장되어 있는 효소-부착 과산화수소(peroxide)로부터 산소를 이용한다. 빗해파리는 대부분의 발광생물들과는 달리, 빛이 (산소를 공급하는) 효소계를 비활성화 함으로써 빗해파리는 빛이 있는 곳에서는 발광하지 않는다.[16]

다양한 설계인가? 불가사의한 수십 번의 수렴진화인가?

생물발광은 진화과학자들에게 수수께끼이다. 발광에 관한 생화학도 다양한 발광생물 종도 납득할만한 진화적 패턴이 없다. 발광 방식의 다양한 생화학 과정들이 어떻게, 그리고 왜 진화했는가? 진화과학자들은 박테리아가 에너지를 소비하면서 빛을 방출하도록 진화한 이유를 이해하지 못하고 있다. 어떤 종은 발광을 하고, 다른 어떤 종은 (다른 모든 부분은 비슷한데도 불구하고) 발광하지 않는지, 그 이유에 대한 납득할 만한 근거가 없는 것처럼 보인다. 생물발광 전문가가 밝혔듯이, 생물계통수(phylogenetic tree of life) 상의 발광생물의 분포는 매우 진기한데, 그 이유는 발광생물의 분포에 분명한 관계나 규칙성이 없기 때문이다.[17]

반딧불이와 박테리아와 같은 생물 종들의 발광 생화학은 밝혀졌지만, 다른 많은 발광생물 종들에 대해서는 연구가 진행되고 있다. 모든 발광에는 ‘한 요소도 제거 불가능한 복잡성(irreducible complexity)’의 요소를 가지고 있는데, 필수적인 분자들 중 단 하나라도 없으면, 빛을 발생할 수 없기 때문이다. 과학자들은 아직도 발광 버섯에서 어떤 분자가 발광소(luciferin)로, 발광효소(luciferase)로 역할을 하는지 모르지만, 서로 다른 네 종류의 생물발광 버섯에서 발광 분자들이 서로 상호 작용한다는 것이 최근의 연구에 의해 밝혀졌다.[18] 따라서 진화과학자들은 생물발광은 진화역사에서 50번 이상 진화했음에 틀림없지만, 반면 균류에서는 단지 한 번 진화했다고 믿고 있다.

산소의 형태에 관계없이 산소를 이용한다는 것이 모든 발광생물의 유일한 공통점이기 때문에, 진화론자들은 생물발광의 진화를 지구상에 널리 존재하는 산소와 연계시키려 하고 있다. 진화론자들은 남세균(cyanobacteria)이 생산한 산소가 충분히 누적될 때까지는 원시 지구에는 산소가 부족했을 것으로 가정하고 있다. 산소는 많은 생화학적 과정들에 해롭기 때문에, 산소 독성이 감소하도록 발광소-발광효소 시스템이 진화했다고 주장하는 진화론자들도 있다. 그러나 다른 산화방지제가 진화했기 때문에, 생물발광은 시간이 지나면서 대부분의 생물체에서 없어졌다고 주장한다. 산소 농도가 높아지면서 생물발광이 더 이상 필요하지 않거나 적절치 않기 때문이라는 것이다.[19] 동화 같은 이야기를 더 들어보기로 하자. 시각(vision)의 진화는 초기에 발광을 진화시킨 생물들 중에서 발광의 보유에 선택적 이점(selective advantage)을 제공했으며, 그리고 그들이 만든 빛을 다른 용도로 사용하는 것을 발견했다는 것이다.

보이는 빛은 그것을 볼 수 있는 어떤 것이 없으면 선택적 이점을 제공할 수 없기 때문에, 생물발광의 진화가 시각의 진화에 선행될 수 있었다는 주장은 세계관에 뿌리를 둔 것이며, 추측에 근거한 것이다. (‘진화론: 부인될 수 없는 이론(Evolution: The Eyes Don’t Have It!)‘의 저자인 토미 밋첼(Tommy Mitchell) 박사한테 더 자세히 들어보라). 다시 말해서, 어떤 진화론자들은 다양한 생물발광 화학시스템이 산소를 잘 처리하도록 진화했고, 일단 그 기능이 다른 것으로 대체된 후에는, 시각 관련 기능만이 선택적으로 그러한 생물발광의 사라짐을 막는 선택적 이점으로 작용했을 것이라고 믿고 있다. 예를 들자면, 진화과학자들은 데본기까지 자외선, 녹색, 청색을 감지할 수 있는 능력을 진화시켰음에 틀림없다고 가정하고 있다. 왜냐하면 모든 곤충들은 이들 색깔을 볼 수 있기 때문이다. 따라서 진화론자들은 다양한 생물발광을 수렴진화(convergent evolution)로 설명하고 있다. 즉 생물발광은 진화 역사의 초기에 다양한 종류의 생물들에서 각각 기원하였고, 시각과 관련된 기능이 생물발광의 소멸을 막는 선택적 이점으로 작용하였다는 것이다.

물론, 생명이 살기에 부적합했던 원시지구, 산소의 대대적 증가 사건(Great Oxidation Event), 화학물질로부터 생명체의 진화, 무작위적인 자연적 과정을 통한 생명체 복잡성의 증가, (유전정보의 우연한 생성)... 등과 같은 모든 주장들은 세계관에 근거한 가설이며, 관측과학으로 증명할 수 없을 뿐만 아니라, 하나님이 말씀하신 성경의 6일 창조를 거부하는 가설일 뿐이다. (이 웹사이트의 많은 글들이 이 주제를 다룬다). 생물들의 시각이 진화를 통해서 생겨났다는 개념은 터무니없는 추측에 근거한 것이다. 더욱이, 발광소-발광효소(luciferin-luciferase)가 쌍으로 정확히 일치되는 분자구조를 갖도록 생겨나야하며, 빛을 켜고, 끄는 효과적인 에너지 절약 메커니즘이 존재하는, 생물발광이 무려 50번 이상이나 우연히 생겨났을 것이라는 동화 같은 진화론의 이야기를 믿기에는 엄청난 믿음이 필요하다.

자연적 과정을 통한 무작위적인 진화는 (관측 가능한 생물학적 메커니즘으로 입증할 수도 없고, 증명할 수도 없는 세계관에 근거한 가설에 불과하다) 생물발광의 생물다양성이나, 빛을 생산하고 조절하는 다양한 생화학적 과정들을 설명할 수 없다. 그러나 훌륭한 엔지니어처럼 다양하고 유용한 기능들을 설계하신 초월적 지혜의 창조주는 하실 수 있다. 생물발광은 저주받고 타락한 세상에서 살아가는데 도움이 된다. 다양한 형태와 기능을 가진 생물발광은 하나님의 경이로우신 설계를 드러내는 장엄한 서사시인 것이다.

Further Reading

• Aquatic Animals

• Evolution Timeline

• Design in Nature

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Footnotes
1.Aristotle recorded his observations in De Anima (book II, chapter 7). Pliny the Elder described the sweet taste and pharmacological efficacy of bioluminescent fungi on decaying trees in France in Historia Naturalis, and he also wrote about bioluminescent marine life, such as the tasty mollusk Pholas dactylus. Physician and merchant Georg Eberhard Rumphius (1637–1706), the Dutch consul of Amboine (Moluccas, Indonesia) recorded his observation in his six-volume botanical compendium Herbarium Amboinense.
2.The light-emitting parts of bioluminescent mushrooms vary. And most bioluminescent mushrooms consume decaying wood, becoming an important part of nature’s recycling system. Armillaria, however, can attack living trees. Only the hidden mycelia of the five bioluminescent Armillaria species make light, so it is unlikely that bioluminescence contributes to the spread of spores from the seasonally appearing fruiting body in these particular mushrooms.
3.A. Oliveira et al., 'Circadian Control Sheds Light on Fungal Bioluminescence,' Current Biology 25, no. 7 (March 30, 2015): 964–968,http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2015.02.021.
4.This article concerns only bioluminescence, a process by which organisms produce visible light without significant heat as a result of a chemical reaction. This differs from fluorescence, a process by which corals and some other organisms absorb light energy at one wavelength, such as an ultraviolet one, and emit it as visible light.
5.Luciferase enzymes vary greatly, though they all catalyze the reaction of some form of oxygen with a luciferin molecule to produce light. And some bioluminescent organisms don’t even use a luciferase-luciferin system but instead use a different photoprotein. All bioluminescent reactions do require oxygen in some form and an energy source.
6.Oliveira et al., 'Circadian Control . . .” http://dx.doi.org/ 10.1016/j.cub.2015.02.021.
7.Ibid.
8.'Glowing Mushrooms Use Bioluminescence to Attract Insects . . .' BioQuick News, March 20, 2015, http://www.bioquicknews.com/node/2445.
9.Ibid.
10.Oliveira et al., 'Circadian Control . . .' http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2015.02.021
11.Thérèse Wilson and J. Woodland Hastings, Bioluminescence: Living Lights, Lights for Living (Cambridge, MA: Harvard University Press, 2013), 81.
12.S. A. Zömer and A. Fischer, 'The Spatial Pattern of Bioluminescent Flashes in the Polychaete Eusyllis blomstrandi (Annelida),” Helgoland Marine Research 61(2007): 55–66, doi: 10.1007/s10152-006-0053-4.
13.Wilson and Hastings, 88.
14.P. Marek et al., 'Bioluminescent Aposematism in Millipedes,” Current Biology 21, no. 18 (September 27, 2011): R680–R681, doi:10.1016/j.cub.2011.08.012.
15.'The Glowing Clams of Great Britain,” Atlas Obscura, accessed May 26, 2015, http://www.atlasobscura.com/places/glowing-clams-great-britain/.
16.Wilson and Hastings, 86.
17.C. Stevani et al., 'Current Status of Research on Fungal Bioluminescence: Biochemistry and Prospects for Ecotoxicological Application,” Photochemistry and Photobiology 89, no. 6 (2013): 1318–1326, doi:10.1111/php.12135.
18.Oliveira et al., 'Evidence that a Single Bioluminescent System Is Shared by All Known Bioluminescent Fungal Lineages,” Photochemical and Photobiological Sciences 11 (March 27, 2012): 848–852, doi:10.1039/C2PP25032B.
19.This 'oxygen detoxification” hypothesis and the idea that it evolved independently and very early in some lineages without the necessity of a vision-related function is discussed in chapter 9, 'The Origins and Evolution of Bioluminescence” in Wilson and Hastings, Bioluminescence, 125–132.